极端高温事件频发，沉默的植物深受其害，其影响正在外溢。  

广州的华南植物园是著名的旅游景点。这里种植着许多热带雨林、沙漠和高山的独有植物，还有棕榈、蕨类、兰花等植物中的珍稀品种。在炎热的夏季，高大乔木郁郁葱葱，草地茵茵，吸引着众多游客来品花赏树、消暑纳凉。很多游人不知道的是，这个隶属于中国科学院的国家级植物园，还是中国重要的植物学教育、研究和科普基地。

在这里工作的研究员刘慧博士，一直研究植物的适应机制和演化模式。最近几年，关注极端高温如何影响植物生存的她，经常笑称自己其实是研究植物怎么被“渴”死的。

在2024年发表的两篇论文中，她和团队研究了持续极端高温带来的干旱，正在如何影响大树的生长和生存。

   高温如何让大树“哭泣”、“渴死”

事情要从2022年那个炎热的夏季说起。

根据国家气象局的统计，当年6月到8月底，中国经历了极端高温天气，不仅全国平均气温达到1961年以来的历史同期最高值，在局部地区，366个国家气象站（占全国总站数15.1%）日最高气温持平或突破历史极值，更有超过1000个国家气象站（占全国总数43%以上）日最高气温，或者连续高温日数达到“极端高温事件”标准。

早就想研究高温如何影响植物的刘慧，马上组织了“极端高温下的植物生存大调查” 。在经历了40多天最高气温超过35°C的多个测站中有96%位于长江流域，刘慧团队于是在成都、重庆、南京、上海、杭州和长沙5个长江流域城市取回并且测定了131种木本植物的生理、形态解剖学特征；第二年8月，又完成了约60种木本植物的耐热耐旱性测定。

▲博士后宁秋蕊（右）在收集树叶样本，旨在研究2022 年夏季严重热浪中的树木状况。图片来源：张浩萍 

▲该团队从中国各地收集了样本，测量了新鲜和烘干后的树叶含水量，以了解不同物种的耐热性。图片来源：张浩萍 

团队成员之一，华南植物园博士后宁秋蕊观察到，在所有的调查地，叶片比较薄的鸡爪槭损伤都比较大。她作为合作者的一篇论文发现，随着城市热浪指数升高，植物叶片的受损率明显上升。

刘慧进一步解释说，短时间的热一般只是损伤叶片，热浪持续一段时间能看到全叶干枯的时候，往往已经开始转向干旱了。而干旱，也就是“渴”，才是树木的主要死因。

“干旱的时候，水压很小，空气就会进入（植物体内运送水和无机盐的）导管，形成气泡。而气泡在导管中爆裂发出的声音，就像是大树在干渴时候发出的‘哭’声。如果气泡堵塞了导管，水分运输中断，植物就喝不到水，‘渴’死了。”刘慧说：“高温和干旱叠加会加速植物的死亡。”

她们的发现与一项发表于2021年的实验结果相吻合。澳大利亚科学家们对20种阔叶常绿乔木、灌木物种进行了“加热和干旱胁迫”，即干旱使水分缺乏从而抑制植物生长，发现干旱加剧了热浪期间的热损伤。高温下气孔导度（stomatal conductance）增加，也就是叶片与外界进行碳水交换的气孔张开程度扩大，水分流失加大，可能更快达到死亡阈值。

而不考虑干旱，仅仅是高温也会带来可怕的后果。只有在一定的温度范围内，树叶才能进行光合作用，超过一定的温度，光合能力将严重受损。而且树木也靠树叶散热，当大量树叶因为温度过高枯死脱落，树木的生存也堪忧。2023年发表在《自然》的一篇研究说，当热带地区的平均气温继续上升3.9摄氏度左右，热带森林的所有树叶都可能死掉，热带树种从而会大量死亡。

   不仅是死亡，不仅是干旱

比高温干旱更隐藏的影响因素，是气候变化带来的其他变量，例如病虫害变化、动物迁移和野火等，这些都会阻碍树木和森林的成长。

同济大学建筑与城市规划学院教授张德顺在一个研讨会上提到，气候变化下许多气温条件产生了显著变化，极端高温和寒冷天气频现，叠加城市的热岛效应，都需要重新考虑城市园林绿化树种。

让宁秋蕊印象深刻的鸡爪槭，是中国园林绿化应用最广泛的树种之一。由于容易存活且红叶漂亮，这种树木在城市内颇受欢迎。但在如今，高温频发，叶片容易受损的鸡爪槭等植物还适不适合城市绿化成了问题。

   植物的气候应对“策略”

但尽管面对日益严峻的气候挑战，在高温、干旱来袭的时候，许多大树的表现很“聪明”，不会轻易被击倒，适应能力很强。

“植物有一定避热策略，”宁秋蕊说：“例如叶背长有绒毛，改变叶倾角以及部分叶片脱落等。不同植物的耐热性也存在显著差异。”

鸡爪槭、银杏、白玉兰等树种叶片薄，所以受高温损伤比较明显。而叶片厚的树木包括紫薇、桂花、枇杷等则比较耐热。在刘慧团队的研究中，发现叶片比较厚的树种在高温期间叶片损伤较少。宁秋蕊说原因很多，例如厚叶片的角质层和蜡质层能够反射部分太阳光；叶片细胞排列比较紧密，隔热效果比较好；一般含有更多水分，可以通过蒸腾降温避免叶片过热等。

▲在湖北神农架自然保护区，刘慧的博士生王杨思鼎，正在测量从树冠取下的叶片的气体交换参数。刘慧警告说，突然和极端的气候变化可能对天然森林造成特别大的破坏。图片来源：刘慧 

刘慧说：“城市里还可以选择种一些耐热的物种。而野外没人管理，森林会自然选择，留下耐热耐旱的，淘汰热死干死的，不过这是个几十年上百年的过程。如果气候变化太剧烈，大部分植物受不了，会造成短期内植物大量死亡。“

但即便耐热植物也不一定能应对极端高温。根据《自然·植物》2022年的一篇论文，60%-90%的仙人掌种类受到气候变化的“负面影响”，90%在2070年面临灭绝风险。

气候变化带来的真正挑战是不确定性。

“植物会在更稳定的条件下生长更好。”刘慧解释说：“不确定的气候充满风险，对个体而言会更容易死亡，对群体而言会更容易衰退。”

  不只是大树 

1600多年以前，中国东晋时期的一位将军桓温感叹岁月变迁道：“木犹如此，人何以堪？”意思是，连大树都这个样子，何况是人呢？这也许能描述当下，极端天气的肆虐下只好进行适应的植物和人类现状。

总体而言，“频发的极端天气对植物的影响基本都是负面的。”刘慧说，“持续升温可能导致植物物候紊乱，比如开花长叶太早导致遭遇寒潮、和传粉动物物候不匹配导致结实减少等；缓慢干旱可能导致木材产量减少；极端高温干旱可能引发火灾；农业上各种极端天气都会造成作物减产或绝产。”

 本文首发于对话地球网站。

■ 刘立灿是对话地球的中国顾问编辑，2023年加入对话地球。他在媒体和非政府组织工作多年。他关注环境问题的社会和政治原因以及后果，也对公民社会、历史和科幻有兴趣。